Paleontologia
Su questo sito in ricordo del più grande ammonitologo italiano, Ricercatore che ho avuto l'onore di avere come Professore, ottime notizie sulle Ammoniti e sulle Linee di Sutura.
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Il termine Paleontologia significa etimologicamente discorso sugli antichi esseri viventi e deriva, dall'unione di tre termini greci paleos - ontos - logia che significano rispettivamente antico-essere- discorso. La paleontologia è quella disciplina che, nell'ambito delle scienze della natura, studia la storia e le caratteristiche delle forme di vita del passato. Essa ha lo scopo di scoprire, attraverso lo studio dei fossili, gli antichi organismi che popolarono la Terra, di ricostruire le loro trasformazioni nel tempo, il modo di vita, le reciproche relazioni ed indirettamente i cambiamenti geografici e biologici. Si può immaginare quanto debba essere vasto il campo di indagine di questa disciplina, che per indagare le molteplici e variegate manifestazioni di vita che hanno caratterizzato la storia del nostro pianeta nel corso di centinaia di milioni di anni, deve abbracciare zoologia, botanica, biologia nonché geologia e geografia.
Le testimonianze degli organismi vissuti in tempi passati sulla Terra sono chiamati fossili, e rappresentano l'oggetto dello studio paleontologico. Fossile è un termine che deriva dal latino foedere "scavare" e indica tutto ciò che si ottiene scavando. Infatti, fin dal '500 ogni cosa sia minerale sia organica estratta dalla roccia era considerata "fossile". Nel XVIII secolo, il termine fossile è stato utilizzato per indicare soltanto i resti organici.Oggi, s'intende per fossile qualunque testimonianza lasciata da organismi vissuti nel passato, conservata grazie a particolari processi chimico-fisici detti appunto processi di fossilizzazione.
Evoluzione della linea di sutura delle Ammoniti
P
Pertanto sono considerati fossili non solo gli organismi conservati pressoché integralmente (es. insetti in ambra) o parzialmente (parti scheletriche, gusci, ecc.), ma anche qualsiasi vestigia o traccia che ci possa fornire informazioni sulla vita degli organismi del passato.
Le Tracce fossili sono le testimonianze, rinvenibili nelle rocce, del movimento e più in generale dell'attività degli organismi e forniscono la documentazione fissata nella pietra del modo di vita degli animali ed in questo senso differenziandosi dai fossili classicamente intesi che rappresentano ciò che resta dopo la morte. Le tracce fossili sono indicate complessivamente col termine di "Ichnofossili" e la disciplina che li studia è chiamata "Ichnologia". Le tracce fossili comprendono: orme, "trails" e cavità. · Le Orme sono le impressioni lasciate sul sedimento, non consolidato, dalle zampe dei vertebrati. Solo raramente si riesce a determinare con sicurezza la specie che ha lasciato le tracce, ma il loro studio fornisce in ogni modo molte informazioni. Per esempio, per quanto riguarda i dinosauri dalle orme si è potuti risalire alle loro dimensioni e all'andatura bipede o quadrupede.
Col termine inglese "trails" vengono indicati i segni, più o meno continui, lasciati da un organismo o da altre sue parti del corpo durante il movimento. Attualmente questi segni vengono classificati utilizzando una terminologia particolare e raggruppati in categorie etologiche basate sul riconoscimento dell'attività svolta dall'organismo nel momento in cui ha lasciato l'impronta. Ad esempio trails di locomozione sono quelli prodotti da organismi durante il loro spostamento sopra fondi molli.
Le cavità indicano, in modo comprensivo, i vani più o meno regolari, di forma e dimensioni variabili, presenti all'interno di una roccia lapidea o incoerente,. Le cavità sono prodotte da organismi che, temporaneamente o permanentemente, vivono parzialmente o totalmente immersi nel sedimenti.
Tra le cavità si possono distinguere:
1) le cavità praticate su un fondo costituito da roccia dura o su un generico substrato duro (gusci o altre impalcature scheletriche rigide). Queste cavità vengono designate col nome di perforazioni e gli organismi che le determinano vengono denominati organismi perforanti. Un tipico esempio di perforazioni sono quelle prodotte sulle conchiglie dei molluschi da spugne perforanti.
2) Le cavità scavate su un fondo costituito da materiale incoerente o molto tenero, in via di sedimentazione o già preesistente.
Gli organismi che determinano queste cavità vengono indicati, generalmente, scavatori. La funzione delle cavità è quanto mai varia. In alcuni casi, come nelle gallerie scavate dai vermi ed in quelle perforate dalle teredini, la cavità costituisce l'abitazione o descrive il percorso effettuato dall'animale per trovare il nutrimento. A volte, come nel caso di alcuni ricci di mare dei fondi rocciosi, le cavità rappresentano soltanto un riparo più o meno completo dall'energia cinetica ambientale (p.e. moto ondoso) o da altri fattori fisici; oppure è un espediente per difendersi dai predatori.Sono fossili anche le testimonianze dell'attività vitale degli organismi riuscite a conservarsi nelle rocce. Tra le testimonianze dell'attività vitale, spesso indicate come impronte fisiologiche, possono essere distinti i seguenti tipi: coproliti e uova. Gli escrementi fossili generalmente di natura fosfatica di vertebrati e di invertebrati, sono note con il nome di coproliti e rappresentano tracce di vita spesso ricche di informazioni per il paleontologo. Vi sono rocce che, pur non contenendo fossili (macro e/o microfossili) si sono formate esclusivamente in seguito all'azione di organismi. I carboni naturali e le stromatoliti sono esempi appariscente di questo fenomeno. Accanto a quelli abbiamo definito Fossili possiamo individuare una particolare categoria di testimonianze, quella degli Pseudofossili che rappresentano corpi o impronte che, per la loro morfologia piuttosto regolare o per il fatto di rinvenirsi nelle rocce, sono stati spesso scambiati o, in ogni modo indicati, come fossili. Non costituiscono tuttavia fossili perché non sono da riferire ad organismi. Gli pseudofossili comprendono per lo più, testimonianze di eventi fisici, quali le impronte di correnti marine o fluviali, le impronte di pioggia, quelle di disseccamento, etc.
Nome: Ammonite
significa: corno di Ammone, da una divinità egizia dalla testa d'ariete
Misure: da pochi millimetri a 2,5 m
Alimentazione: microorganismi e creature marine
Epoca e ambiente: 350-64 milioni di anni fa, dal Devoniano al Cretaceo, in tutti i mari della Terra. Le loro conchiglie fossili hanno la forma di spirali avvolte su un piano (sebbene alcune specie, dette eteromorfe, abbiano un avvolgimento più complesso e tridimensionale) ed è proprio questa caratteristica ad aver determinato il loro nome. L'aspetto di questi animali, infatti, ricorda vagamente quello di un corno arrotolato, come quello di un montone (il dio Amon era comunemente raffigurato come un uomo con corna di montone). Plinio il Vecchio (morì nel 79 d.C., nelle vicinanze di Pompei) definì i fossili di questi animali ammonis cornua, "corno di Ammone". Spesso il nome delle specie di Ammoniti termina in ceras, vocabolo Greco (κέρας) il cui significato è, appunto, "corno" (p.es. Pleuroceras che etimologicamente significa corno con le coste). Le ammoniti sono considerate il simbolo della paleontologia.
Le Ammoniti comparvero nel periodo del primo Devoniano (~350 milioni di anni fa) e si estinsero alla fine del Cretaceo, contemporaneamente ai dinosauri (65 milioni di anni fa). La classificazione delle ammoniti viene fatta sulla base della forme generale della conchiglia, dell'ornamentazione e della forma dei setti (linee di sutura, o più semplicemente sutura) .
Usando questi criteri la sottoclasse viene divisa in tre ordini ed otto sotto-ordini. A differenza dei nautiloidi, che hanno generalmente setti semplici e linee di sutura lievemente incurvate, quelle della conchiglia delle ammoniti sono ripiegate e frastagliate; formano selle (flessioni rivolte verso la camera di abitazione) e lobi (flessioni rivolte verso la camera iniziale, cioè protoconca). Le categorie tassonomiche vengono qui di seguito elencate, partendo dalle più primitive alle più recenti:
Ordini e sotto-ordini:
- Goniatitida: (dal Devoniano al Permiano). Suture con selle arrotondate, lobi appuntiti Anarcestina: suture semplici senza lobi né selle (solo Devoniano)
- Clymeniina: suture semplici generalmente senza lobo esterno (solo Devoniano superiore)
- Goniatitina generalmente selle e lobi appuntiti (dal Devoniano al Permiano superiore)
- Ceratitida: (dal Carbonifero al Triassico) - Generalmente suture con selle arrotondate, lobi dentellati
- Prolecanitina: (dal Devoniano superiore al Triassico superiore)
- Ceratitina: (dal Permiano al Triassico)
- Ammnitida: (dal Permiano al Cretaceo) -
- Phylloceratina: (dal Triassico inferiore al Cretaceo superiore) Suture molto frastagliate con disegni fogliati. Spesso molti lobi. Le suture da considerare frattali.
- Ammonitina: (dal Giurassico al Cretaceo superiore). Suture variabili, da semplici a molto frastagliate
- Lytoceratina: (dal Giurassico inferiore al Cretaceo superiore). Suture generalmente frastagliate
- Ancyloceratina: (dal Giurassico superiore al Cretaceo superiore) - ammoniti eteromorfi. Suture generalmente frastagliate.
Dagli studi di Trueman si è scoperto che il loro assetto di vita era con la conchiglia verticale e con l'apertura in basso proprio come si vede dalla figura di Jeletzkytes. Erano ben equilibrate dentro l'acqua e potevano effettuare rapidi scatti all'indietro per sfuggire alla predazione come fanno attualmente le seppie, i calamari e i polpi. Vedi prove paleontologiche su evoluzione, dove c'è una figura riguardante ammoniti Hildoceratidae italiani del Lias superiore (Giurassico). Qui l'adattamento funzionale prova che gli ammoniti erano ben equilibrati e che tenevano l'assetto citato.
La maggior parte delle ammoniti probabilmente viveva nelle acque più superficiali degli antichi mari, intorno ai 50 - 100 m sotto il pelo dell'acqua. Questo ci viene suggerito dal fatto che i loro fossili vengono ritrovati su rocce dove sono ritrovate raramente tracce di organismi vissuti bentonici (simili a quelli che dimorano sul fondale nelle profondità marine). Si pensa che molte di loro, grazie alla conchiglie appiattite, discoidali e ornate, avessero avuto buone capacità natatorie (p.es. gli Oxynoticeras e i Merlaites), mentre altre erano probabilmente nuotatrici meno abili e più adatte alla vita sul fondo marino. Le Ammoniti si cibavano presumibilmente di pesci e crostacei ed erano a loro volta prede di rettili marini (p.e. i Mososauri) oppure di altri cefalopodi più grandi. A volte nelle conchiglie fossili si possono trovare le impronte lasciate dai denti in seguito a tali attacchi.
Nella conchiglia delle ammoniti si distingue una regione ventrale e una regione dorsale, in funzione della probabile posizione di vita (vedi immagine al capitolo precedente), con l'apertura rivolta posteriormente e in basso (analogamente all'attuale Nautilus): quindi nelle ammoniti con avvolgimento planispirale il dorso decorre lungo l'avvolgimento interno della conchiglia, mentre il ventre decorre lungo l'avvolgimento esterno. La spirale descritta dall'avvolgimento della conchiglia può essere stretta (e in tal caso, come nell'esempio illustrato, la conchiglia si dice involuta), oppure ampia (in tal caso si definirà evoluta); dal punto di vista morfometrico il criterio è costituito dal rapporto tra altezza del giro e larghezza dell'ombelico (con rapporto >1 la conchiglia è involuta; se il rapporto è <1 la conchiglia è evoluta). Il giro della conchiglia può essere compresso (altezza > larghezza) oppure depresso (larghezza > altezza).
Generalmente, le ammoniti a conchiglia evoluta presentano uno scarso ricoprimento dei giri e quindi una regione ombelicale ampia, mentre quelle a conchiglia involuta per il motivo opposto presentano una regione ombelicale stretta e profonda (in alcuni casi l'ombelico può essere puntiforme o invisibile perché ricoperto da una callosità, come nell'attuale Nautilus pompilius). Il "passo" della spirale costituisce un criterio diagnostico per la classificazione. Altri elementi morfologici diagnostici sono la larghezza e l'altezza del giro (si utilizza il loro rapporto).
L'ornamentazione della conchiglia (costituita dagli elementi in rilievo) può essere di tipo molto vario. In diversi casi (soprattutto nel Paleozoico), la conchiglia può essere liscia e mostra solo la presenza delle strie di accrescimento (come nei nautiloidi attuali). Generalmente nel Mesozoico (a partire dal Triassico) si sviluppano ornamentazioni sempre più complesse, soprattutto a decorso radiale (coste, nodi e tubercoli, clavi, spine). L'ornamentazione spirale è meno frequente, prevalentemente costituita da allineamenti di nodi e tubercoli o da solchi (ma al contrario la pigmentazione, nei rari casi in cui si è conservata, è frequentemente spirale). Lungo la regione ventrale possono decorrere elementi rilevati (carene) e depressi (solchi).
La parte concamerata della conchiglia delle ammoniti viene chiamata fragmocono. Il fragmocono è costituito da una serie di camere separate, che procedono dall'interno in ordine crescente, divise da setti (septa; sing. septum). L'animale viveva solo nell'ultima camera, la più grande. Man mano che l'animale cresceva, aggiungeva nuove e più ampie camere verso l'esterno della conchiglia.
Lungo la conchiglia un tubo sottile, chiamato sifone, attraversava i vari setti, dal corpo dell'animale fino all'ultima e più piccola delle camere, chiamata protoconca. L'ammonite, attraverso un processo di osmosi, svuotava le camere dall'acqua e le riempiva di un gas da essa stessa secreto. Questo processo permetteva all'animale di conservare l'equilibrio e il galleggiamento della conchiglia.
Una differenza fondamentale tra le ammoniti ed i nautiloidi è che il sifone delle ammoniti decorre lungo il margine ventrale, all'esterno, parallelamente all' asse di simmetria della conchiglia, mentre il sifone dei nautiloidi attraversa il centro dei setti e quindi delle camere.
Una delle caratteristiche peculiari delle conchiglie degli attuali Nautilus è la differenza di dimensione a seconda del genere dell'animale. La conchiglia del maschio è infatti generalmente più piccola di quella della femmina. Si ritiene che questo dimorfismo sessualepossa essere una spiegazione valida alle diverse dimensioni delle conchiglie di ammoniti delle specie corrispondenti: la conchiglia più grande (macroconca) potrebbe essere femmina e la più piccola (microconca) il maschio. Si è arrivati a questa conclusione, in quanto l'animale femmina aveva bisogno di un maggiore volume corporeo per la produzione delle uova. Un buon esempio di queste differenze sessuali può essere trovato nelle Bifericere, che risalgono al periodo iniziale del Giurassico, in Europa.
Solo in un periodo relativamente recente si è riconosciuta la validità del collegamento tra le differenze sessuali e le diverse dimensioni delle conchiglie delle ammoniti. La macroconca e la microconca,trovate nella stessa roccia, pur essendo molto simili in corrispondenza dei giri interni, venivano spesso ritenute erroneamente come appartenenti a due specie diverse, seppure strettamente imparentate. Queste "coppie", però, venivano ritrovate vicine così frequentemente che il fatto è stato recentemente interpretato con il considerare gli esemplari, appartenenti alla stessa specie, ma di sesso diverso (piccoli i maschi e grandi le femmine)
Variazioni di forma
La maggior parte delle ammoniti ha una conchiglia pianispirale, dall'aspetto di una spirale appiattita, ma alcune hanno una conchiglia parzialmente arrotolata e parzialmente dritta (come negli Australiceri), oppure quasi dritta (come nei baculiti) , o elicoidale (come nei Turriliti e Bostrychoceri- per intendersi come quella di un grosso gasteropode). Queste forme parzialmente o totalmente 'svolte' sono cominciate ad apparire durante il primo periodo del Cretaceo e sono conosciute come eteromorfe.
Forse l'esempio più estremo e dall' aspetto più bizzarro di eteromorfo si può trovare nei Nipponiti, che appaiono come un intreccio di spire irregolari senza alcuna apparente simmetria di avvitamento. Comunque, dopo attento esame, la conchiglia rivela un reticolo tridimensionale di disegni a forma di "U", uniti tra di loro. I Nipponiti si possono trovare nelle rocce del Cretaceo superiore in Giappone e negli Stati Uniti.
Gli aptici (aptychii)
Come gli attuali nautili, molte ammoniti erano probabilmente in grado di ritirare il proprio corpo o di vivere stabilmente all'interno della camera di abitazione della conchiglia; perciò avevano sviluppato un opercolo o, in taluni casi, un paio di opercoli, con i quali potevano chiudere l'apertura. I due opercoli vengono definiti aptici (aptychii). Il singolo opercolo viene invece definito anaptico (anaptychus). Gli aptici hanno dimensioni identiche e sono speculari.
Gli anaptici sono fossili rari. Sono stati trovati in ammoniti risalenti al periodo dal Devoniano al Cretaceo. Gli aptici si trovano solamente in ammoniti del Mesozoico, solitamente staccati dalla conchiglia e talora in buono stato di conservazione. Eppure, nell' apertura delle ammoniti, ne è stato trovato un numero sufficiente da suggerire la loro funzione. Questa interpretazione della funzione degli aptici, ritenuta valida e collaudata nel tempo, è stata però, di recente, messa in discussione. Studi recenti suggerirebbero infatti la possibilità che gli aptici potessero essere parte di un particolare apparato mandibolare.
Numerosi aptici distaccati, sono stati ritrovati in determinati strati di roccia, come quelli risalenti al Mesozoico delle Alpi o dell'Appennino. Questo tipo di rocce deriva da fanghi calcarei deposti all'incirca nella parte più profonda della zona fotica (di penetrazione della luce solare). Gli attuali nautili non hanno alcun opercolo calcitico per chiudere la conchiglia e non ne è stata trovata alcuna traccia neanche sui nautiloidi estinti. Al suo posto hanno, comunque, una specie di piccolo 'scudo' coriaceo sulla sommità del corpo, che usano per chiudere l'apertura della conchiglia quando si ritirano al suo interno.
Esistono molti tipi di aptici, diversi per forma e scultura delle superfici interne ed esterne, ma, per i rari casi in cui vengono ritrovati ancora all'interno dell'ammonite, sono stati associati a varie specie, o generi, di ammoniti.
Varie ammoniti, tra quelle che risalgono al Giurassico inferiore e medio, raggiungono raramente un diametro di 50 cm; dipende anche dai gruppi tassonomici di appartenenza. Nelle rocce giurassiche dell'Appennino umbro - marchigiano gli esemplari di maggior grandezza appartengono alla famiglia Hammatoceratidae. Sono stati trovati, invece, nelle rocce più recenti del Giurassico superiore e del Cretaceo inferiore, esemplari di maggiore grandezza, come le a.Titaniti trovate nella Pietra di Portland, in Inghilterra, che raggiungono spesso i 53 cm di diametro e le a. Pachydiscus seppenradensis del Cretaceo, trovate in Germania, che appartengono ad una specie capace di raggiungere dimensioni notevoli, talvolta 2 metri di diametro.
Le ammoniti hanno cominciato a proliferare in maniera ragguardevole, in particolar modo nei mari del Mesozoico, a partire dall'inizio del Triassico. Molte specie si sono evolute ed hanno velocemente compiuto il loro corso, durando da trecentomila anni a vari milioni. A causa della loro rapida evoluzione e dell' ampio areale di diffusione, le ammoniti risultano essere un prezioso strumento per i geologi e paleontologi nei rilevamenti biostratigrafici. Sono eccellenti fossili-guida e, quasi sempre, rendono possibile collegare lo strato di roccia nel quale vengono ritrovati alle ere geologiche. Ma sono anche importantissimi per vagliare le ipotesi paleogeografiche, individuando province.
Quando le ammoniti vengono ritrovate nell'argilla il loro originale rivestimento di madrperla risulta spesso in buon stato di conservazione. Questo tipo di conservazione è di frequente riscontrata in ammoniti come le Hopliti del Cretaceo, nei pressi di Folkestone, nel Kent, Inghilterra.
La formazione Pierre Shale, negli Stati Uniti e nel Canada, risalente al Cretaceo, è famosa per ospitare un'ampia ed abbondante gamma di ammoniti, come Baculiti, Placenticeras, Scaphites, Hoploscaphites, e Jeletzkytes, oltre a molte forme dalla conchiglia 'srotolata'. Molti di questi esemplari hanno ancora del tutto, o quasi, intatta la conchiglia originale madreperlacea.
Altre ammoniti, quali quelle trovati nelle rocce cretacee Madagascar, sono caratterizzati da iridescenza. Le ammoniti iridescenti possono avere la stessa qualità delle gemme. Talora, per ottenere un monile, può servire anche la lucidatura, che però ne altera i connotati, utili alla classificazione.
Le ammoniti sono diffuse anche in Italia (particolarmente nelle Prealpi, nell'Appennino centrale e in Sicilia). Qui sono conservate come modelli interni conchigliari rocciosi all'interno delle successioni calcaree stratificate di origine marina, che costituiscono l'ossatura delle montagne; In Appennino si trova una documentazione ad ammoniti che copre circa 100 milioni di anni; dal Triassico sommitale al Cretaceo inferiore ed l'argomento è tuttora oggetto di intenso studio.
Le ammoniti sono sopravvissute ad eventi di portata catastrofica, ai quali solo poche specie sono riuscite a sopravvivere. Ogni volta, però, questi pochi esemplari sono riusciti a diversificarsi in una moltitudine di forme e specie. Le quantità delle ammoniti fossili è notevolmente diminuita durante il Cretaceo superiore e nessuna è riuscita a sopravvivere fino al Cenozoico. Le ultime specie viventi si sono estinte circa 65 milioni di anni fa, insieme ai dinosauri, durante l'estinzione al limite del Cretaceo-Terziario.
Curiosità
Nel Medio Evo, si credeva che le ammoniti fossero serpenti pietrificati (esempio: La leggenda di S. Hilda in Inghilterra nel Yorkshire), da cui viene il nome Hildoceras, etimologicamente corno di S. Hilda. Venivano spesso incastonate in piccole sculture con testa di serpente e vendute ai pellegrini. Attualmente gli esemplari piccoli con conchiglia conservata madreperlacea vengono usati come monili.
Quanto segue è tratto integralmente dal sito del Museo Jack Pallini ed è qui citato come ricordo e riconoscimento ltre che come invito a visitarlo.
GUSCIO
Il guscio è univalve, normalmente con una spira piana anche se sovente, specie nelle forme cretaciche esse assumono forme diverse (eteromorfia). Si tratta di un guscio esterno, benché qualcuno pensi che possa essere anche interno.
La conchiglia è, quindi, un cono allungato (e variamente arrotolato), divisibile in tre parti: la protoconca o camera iniziale; una porzione con camerata più o meno lunga, il fragmocono; e l’ultima camera, la più esterna, nella quale vive l’animale, che è la camera di abitazione. La camera di abitazione è chiusa, almeno per molti generi, da un opercolo, semplice o composto, detto aptico.
Le dimensioni della conchiglia di un individuo adulto possono variare dal un minimo di pochi centimetri ad un massimo di circa 3 metri di diametro.
Il fragmocono e la camera di abitazione, insieme, formano la conca, la camera iniziale, da sola, la protoconca.
La composizione della conchiglia è quasi interamente calcarea, con comunque qualche eccezione. Analogamente con il guscio di Nautilus, e dal fatto che gusci fossili di ammoniti sono spesso disciolti mentre quelli di serpulidi e ostriche incrostanti, che notoriamente sono calcitici, restano conservati, si pensa che il guscio delle ammoniti fosse costituito da aragonite. Comunemente l’aragonite viene sostituita da calcite secondaria, ma studi di alcuni gusci basati sulla rifrazione e sui raggi x hanno dimostrato la persistenza di aragonite primaria.
Il tubo sifonale, invece, è fosfatico, e molti aptici sono carbonatici e probabilmente in vita erano almeno in parte chitinosi, benché sostanzialmente calcitici.
Il guscio è generalmente costituito da due strati, dei quali il più esterno è lamellare e quello interno prismatico e molto più sottile. Lo spessore totale del guscio varia fortemente e sembra essere di poca importanza sistematica. Come regola esso è molto sottile nei sottordini Phylloceratina e Lyoceratina, ma in qualche specie di Lytoceras, ha uno spessore simile a quello di tutte le altre ammoniti. In alcuni Ammonoidea di grandi dimensioni può arrivare al centimetro di spessore.
Durante la soluzione del guscio, la ricristallizzazione, qualche volta risulta nel lasciare piccoli cristalli di calcite o, più raramente, “nidi” o gruppi di piramidi calcistiche minute, delle conellae, attaccate alla naturale forma interna.
L’ammonoide tipico è ben arrotolato in una spira planare attorno alla protoconca. Ogni voluta si chiama giro. Lo spazio racchiuso nella porzione interna del giro esterno si chiama ombelico, e la conchiglia può essere evoluta od involuta in accordo con quanto l’ombelico sia largo o stretto. Questi termini sono vaghi e relativi, variando con lo stile di avvolgimento per le varie famiglie e generi. Un altro modo per definire l’evoluzione è il grado di avvolgimento, ossia quanto è capace l’ultimo giro di avvolgere e ricoprire i precedenti.
Un guscio di ammonite tipicamente arrotolato, né evoluto né involuto, non compresso nemmeno gonfio, è detto planulato. Le forme più gonfie sono sferocone e cadicone; le forme più compresse sono platycone o oxycone, e via dicendo.
Qualche forme sviluppa un avvolgimento ellittico nell’ultimo giro e si chiamano forme ellitticone. Alcune invece non sono arrotolate attorno ad un centro, dove sta la perforazione ombelicale; altre cominciano a srotolasi verso l’ultimo giro. Queste ed altre forme ancora più aberranti sono conosciute come eteromorfe. Esse saranno quindi cyrtocone, girocone, elicoidi e torticone. Come nei gasteropodi, la maggior parte delle ammoniti sono arrotolate in una stessa direzione, che è assunto essere destrorso, ma alcune sono arrotolate in maniera sinistrorsa.
Delle caratteristiche descritte della conca, quelle che sono più vicine all’apice o alla protoconca sono dette adapicali, mentre quelle più vicine alla camera di abitazione sono dette adorali. Questi termini possono essere usati anche in un senso direzionale: per esempio, “l’intero cono si allarga verso il lato adorale, dalla camera adapicale”.
Confrontando i rinvenimenti fossili di ammoniti con l’unica forma simile vivente, il Nautilus, si è deciso che la ammoniti in vita assumessero la stessa posizione. Quindi, convenzionalmente i termini ventrale, dorsale, lato destro e sinistro del giro sono, rispettivamente, riferiti, considerando l’avvolgimento spirale, alla porzione esterna ed interna della spira. Il lato destro e sinistro si riferiscono guardando il peristoma all’effettiva Così, la periferia dell’ammonite è il ventre e il lato opposto il dorso. Confrontando, ancora, con Nautilus, l’apertura si trova posizionata in basso circa la conchiglia, piuttosto che di lato o sopra.
Le dimensioni delle ammoniti sono più o meno le stesse per quelle mesozoiche come per quelle paleozoiche ed hanno la variabilità a cui si è già accennato. ProtoconcaTutti i gusci degli ammonoidei iniziano con una camera embrionale “bariliforme” o globulare, la protoconca, che forma l’apice del cono ed è differente nei caratteri da tutte le camere successive. Il suo asse più lungo è perpendicolare al piano di avvolgimento e, generalmente, è più grande della prima camera del fragmocono (prima postembrionale). Nella posizione adorale è separata dal resto della conchiglia da un prosifone e due prosetti, che sembrano essere continui con la parete della conchiglia invece di essere cementati ad esso come accade per i veri setti. La parete della conchiglia termina in una sporgenza cieca, la flangia (cresta interna sensu Grandjean, 1910).
Fragmocono
Il fragmocono comprende la maggior parte della conchiglia dell’ammonite e le dà la caratteristica apparenza con camerata. Le camere, o camerae, sono divise da una serie di muri più o meno regolarmente spaziati, i setti. Questi, probabilmente, sono costruiti dal mantello dell’animale, il quale si muove in avanti periodicamente come cresce la conchiglia. I setti sono vieppiù spaziati (in assoluto, non relativamente) fino alla maturità, dopodiché tendono ad accavallarsi. Questo fatto aiuta lo studioso a riconoscere lo stadio maturo.
Gli spigoli settali, dove loro si congiungono con la parte interna del giro, sono semplici sulle forme primitive (per lo più nelle forme paleozoiche) e nei primi stadi di crescita, e diventano più complessi e a balze negli adulti e nelle forme più recenti ( nelle forme mesozoiche). E’ normale, comunque, riscontrare anche una tendenza ad una sua semplificazione in forme mesozoiche. Il modello formato da questo spigolo settale, o sutura, è un importante carattere sistematico ed è stato molto studiato. Si parlerà della linea suturale più avanti.
Tutti i setti del fragmocono sono perforati da un tubo cavo, il sifone, che corre attraverso tutte le camere e si apre nella camera di abitazione. Si tratta di un tubo fosfatico che include una membrana organica non preservata allo stato fossile eccetto qualche volta che si conserva come una massa carbonatica priva di strutture (? conchiolina). Il sifone inizia con una sacca bulboide, il caecum, che occupa la maggior parte della camera embrionale. Nei primi giri la posizione del sifone è instabile e si può trovarsi sia in posizione centrale che ventrale o dorsale (Spath, 1933, 1950), ma in generale esso si sposta in posizione dorsale nei climenidi e in quella ventrale in tutti gli altri ammonoidi. Durante la crescita progressivamente si allarga occupando via via una posizione comunque piuttosto limitata del giro.
Il foramen settale, il punto dove il sifone attraversa il setto, si presenta come un’estensione anulare chiamato collo settale o imbuto settale, che circonda e riveste il sifone.
Camera di Abitazione
La camera di abitazione è distinguibile dal resto della conchiglia per il fatto che non è settata. Varia fortemente in lunghezza a seconda dei vari gruppi da meno di metà giro a più di un giro e mezzo(come in Dactylioceratidae), ma sovente rimane tra il mezzo e l’intero giro.
In qualche forma tende a diminuire di lunghezza con l’ontogenesi, ma negli altri la sua lunghezza rimane costante relativamente alla lunghezza del fragmocono nei vari stadi di crescita. Di regola esiste una relazione inversa tra la lunghezza della camera di abitazione e indice di evoluzione della conchiglia: camere lunghe sono rinvenute su ammoniti caratterizzate da conchiglie molto evolute.
Per via del fatto che la camera di abitazione è più sottile del fragmocono, mancando di setti, nell’area studiata non ha molte possibilità di conservarsi sana, sono rari i casi in cui si rinviene il fossile intero.
E’ molto raro rinvenire sui riempimenti interni delle camere di abitazione i segni più o meno evidenti dei muscoli.
Comunemente, ma non invariabilmente, la camera di abiazione di individui adulti sottostà a modificazione della forma. La più comune è una contrazione della sezione del giro, in alcune forme qui studiate (Erycites) nelle porzioni laterali e ventrali. Oltre alle contrazioni si possono osservare modificazioni anche nell’ornamentazione come diminuizione o aumento delle coste, loro attenuazione e via dicendo.
Apertura e Peristoma
Molte ammoniti hanno un semplice margine aperturale, o peristoma, a tutti gli stadi di crescita. In queste forme la camera di abitazione semplicemente finisce come un tubo, od anche la terminazione è segnata da una semplice costrizione, o da una costrizione e un successivo collare, e in alcune conchiglie con un sottile labbro nella porzione ventrale. Altre forme, poi, hanno peritomi molto più ornati e particolari. La più comune aggiunta al peristoma è una coppia di lappets, una su ogni lato. Esse sono estensioni del guscio a forma di paletta, di ali, allungata o digitate. In alcune sono lunghe anche fino ad un quarto del giro e possono essere diretti dorsalmente parallelamente con i giri precedenti, o all’interno a toccarsi e a dividere l’apertura in due. Con o senza di essi, una estensione del labbro può creare un lappet ventrale, o, se estremizzato, può creare un rostro, che può essere rettilineo o ricurvo come un corno, o ancora riarrotolato.
Dimorfismo
E’ un fatto palese che tutte le ammoniti con lappets (e magari non necessariamente con rostri) sono più piccole di quelle con apertura semplice che si assomigliano alle prime per gli altri caratteri. Nel Mesozoico, specialmente nel Giurassico medio e superiore, c’è un ripetuto dimorfismo in quasi tutte le famiglie: forme grandi con aperture semplici o poco ornate (con costrizioni) sono rinvenute vicino a forme più piccole con peritomi più complessi. Il rapporto dimensionale è comunemente di 1:1,5 o 1:2, ma può essere anche maggiore. Questo fatto portò subito a suggerire che i lappets fossero un carattere degli individui giovani. Una delle difficoltà incontrate per dimostrare questa ipotesi è la necessità di accettare che queste grandi strutture fossero ripetutamente ridotte o riassorbite per permettere alle crescita del guscio di procedere. In più, tutte le altre indicazioni mostravano che gli individui con i lappets potevano essere anche adulti. Anzi, un dettagliato lavoro di Pompeckj mostrò che i lappets (e i rostri molto elaborati) erano un carattere tipico della maturità. In molte specie la linea di crescita e le ornamentazioni sono chiaramente viste seguire la direzione del giro, aumentando gradatamente conformemente la forma del lappet, fornendo evidenze fouri di errore di una graduale crescita e differenziazione dei lappet allo stadio maturo.
Alla fine del XIX secolo e all’inizio del XX secolo, questo dimorfismo fu generalmente assunto come sessuale. La teoria fu proposta da Munier Chalmas e fu accettata da molti autori (Glangeaud, Haug, Rollier e altri). In accordo con questa teoria, le forme piccole con lappets erano considerate forme maschili, mentre quelle grandi con apertura semplice erano femmine per via del fatto che la conchiglia grande era migliore per accogliere le loro uova. Buckman & Bather, comunque, erano scettici e preferirono rivedere i lappets come caratteri di “anzianismo” o simile. Una delle obiezioni menzionate da loro è stata confermata; vale a dire che in Nautilus viventi, il guscio maschile è leggermente più aperto e più comodo di quello femminile. In più è obiettabile che la somiglianza dei lappets con i … degli insetti è ingannevole., poiché i lappets erano di guscio rigido e potevano congiungersi in mezzo all’apertura. La loro unica concepibile funzione sembra che fosse di protezione, ed è più facile che fossero le femmine ad averle, non i maschi, perché avevano organi più delicati o uova o piccoli da proteggere. E’ interessante cercare un’analogia nella crescita del guscio per la femmina di Argonauta a cui serve come tasca per protegger la nidiata.
Ci sono alcune famiglie negli strati giurassico medio-superiore nei quali nessun lappets è stato osservato, e la teoria del dimorfismo sessuale può solo essere accantonata, almeno fino alle prossime nuove evidenze. Nel frattempo i lappets sono considerati caratteri sottogenerici, ancora c’è molto da discutere per definire la loro funzione.
Ornamentazione - Costulazione
La superficie delle più lisce ammoniti è comunque ricoperta da strie di crescita, ognuna delle quali rappresenta un precedente peristoma.
In molti gusci le strie di crescita sono accentuate o crescono come lamelle, le quali possono essere spiegazzate, o loro appaiono come sottili e fini linee radiali (lirae) o si uniscono tra loro. Spesso la superficie è anche più o meno ricoperta da rilevate coste radiali. Generalmente queste sono pieghe nel guscio che si mostrano uguali ma meno irte anche nel modello interno.
Le coste non devono essere necessariamente parallele alle strie di crescita, e comunemente sono abbastanza indipendenti da loro. Le coste possono essere semplici o ramificate, o fascicolate, fitte o rade, rettilinee, cuve, flessuose (sigmoidi), falciformi, o curve verso il lato periferico; il loro generale andamento può essere radiale (rectoradiate) o inclinate in avanti (proverse) o indietro (rursiradiate).
Il ramo principale delle coste ramificate è chiamato primario e le ramificazioni sono le coste secondarie. Sovente è possibile incontrare forme le cui coste non sono sempre evidenti alla stessa maniera e quando le evidenze mancano alternativamente si dice che l’ammonite ha coste intercalatorie. In alcuni casi le coste sono svasate.
Sia associati alle coste che indipendenti da loro almeno in numero è possibile che sul guscio ci siano anche spine e tubercoli. I tubercoli sui riempimenti interni riflettono le spine che erano presenti sulla conchiglia, le spine di grandi dimensioni possonoessere cave. Tubercoli e noei allungati radicalmente sono chiamate bullae, quelle allungate nel senso dell’avvolgimento clave. Le clave sono comunemente trovate nella porzione ventrale o latero-ventrale della conchiglia e le coste possono trasformarsi in loro.
In più, molte ammoniti sistemi di ornamentazione spirali come, per esempio, le ornamentazioni lineari che corrono nella direzione di avvolgimento. L’ombelico può avere un bordo rialzato.
CarenaNella porzione ventrale si può osservare la presenza di una o più creste rialzate (carene). La forma comune della carena è centrale e singola, ma può essere bordata da solchi, oltre che da finte carene, una per lato margine latero-ventrale (spalle). In questo caso la porzione ventrale può essere tricarinata-bisolcata. La carena copre il sifone e può proteggerlo. La carena può essere solida o una estensione vuota della cavità conchigliare od, ancora, cavo ma pavimentato (settato) così da rimanere separato dalle camere dell’ammonite. In alcuni casi l’ammonite può presentare, durante l’ontogenesi, la carena da “normale” a settata, ma in nessun caso la carena settata si trova nella camera di abitazione. In alcuni casi la carena può affievolirsi durante la crescita o addirittura già dai primi giri, dando luogo a solchi ventrali sugli ultimi giri; in altri casi la scanalatura nei primi giri può gradatamente riempirsi tanto da presentare una bassa carena negli ultimi giri. E’ anche possibile che un solco persistente sul guscio sia rappresentato da un solco nel riempimento interno, come che un solco ventrale su un modello interno sia ingannevolmente simulato, comunque, dall’asportazione, per un qualsiasi motivo, della traccia sifonale.
La carena può essere intera (liscia) o seghettata o clavata o possono essere rappresentate solo da una riga mediana ventrale.
Costrizioni e parabole
In molte ammoniti, specialmente del Giurassico, il fragmocono presenta periodicamente delle costrizioni. Alcune ne presentano in numero di 8 o più a giro. Variano in tipo e direzione a seconda delle differenti famiglie e possono essere definite come rectiradiate, prorsiradiate, sigmoidi o angolari. Nei phylloceratidi loro presentano una piega brusca verso dietro nel senso del giro ed una marcata sinuosità sul ventre.
Delle costrizioni, alcune sono presenti sia sul riempimento interno che sulla conchiglia, altre sono evidenti solo sul riempimento interno ed altre ancora corrispondono nei riempimenti a creste sul guscio. Piuttosto comunemente è possibile rinvenire associata alla costrizione una semplice costa obliqua su ambo i lati della conchiglia, o in alcuni casi un costa livellata o quasi rilevata può sostituire la costrizione. Tali costrizioni o coste o entrambi comunemente tagliano più o meno obliquamente attraverso l’ordinaria costulazione, essendo più prorsiradiate delle coste precedentemente formate che tagliano, ma sono paralleli alle coste che si formeranno. Tali coste oblique sono distinte come coste paraboliche; con tutte le irregolarità e caratteristiche associate loro sono conosciute collettivamente come parabole.
In molti perisphinctidi i segmenti di giro che seguono una costrizione inizia più largo del precedente segmento (crescita segmentale). Da questo fatto e dalla nuova fase di costulazione posizionati in una direzione più prorsiradiate che inizia dopo ogni costrizione, è chiaro che la parabola rappresenta un alt della crescita.
Sutura
Le suture sono le linee o i disegni tracciati sulla superficie esterna del modello interno del guscio dell’ammonite, nel fragmocono, dai bordi settali. Rappresentano la congiunzione tra il setto e la parete della conchiglia. Ogni deviazione dalla semplice linea anulare rappresenta una piega nel setto e poiché tutte queste pieghe muoiono verso il centro del setto, più il riempimento interno è consunto, più la linea lobale si presenta semplice.
Solo la linea di sutura è visibile dell’intero setto, in quanto si ritroverebbe espsta qualora si asportasse il guscio dell’ammonite.
Studiare le caratteristiche della linea di sutura è importante in quanto rappresenta un carattere diagnostico importante nella tassonomia degli ammonoidei.
Tutti le principali inflessioni ad apicali (ossia verso la protoconca) della sutura sono detti lobi e quelle in avanti (adorali) si chiamano selle. Nelle suture più differenziate, che mostrano una linea più complessa, le pieghettature minori sono dette lobuli e quelle (comunemente a forma di foglia) sopra le selle sono chiamate fille.
Nelle prime ammoniti, la prima sutura tende ad essere anulare, ma in forme posteriori mostra una prominente sella esterna. La seconda sutura, che sta vicino alla prima, ha sempre un lobo ventrale, ma è accennato nelle forme antiche e vieppiù forte nelle forme più recenti. Le successive suture diventano progressivamente più differenziate in tutte le ammoniti, benché l’estenzione alla quale la differenziazione è portata differisce grandemente.
Il primo lobo primario, formato in uno stadio precoce di sviluppo, sono il lobo ventrale (o esterno o sifonale), il lobo dorsale (interno o antisifonale), lobo laterale (“primo laterale”), e lobo ombelicale. Quest’ultimo, che qualche volta appare in ritardo rispetto agli altri, appartiene parzialmente alla sutura interna e parzialmente a quella esterna, essendo centrato usualmente sul bordo ombelicale. La sua porzione esterna (il solo visibile qualche volta) è conosciuto come lobo sospeso ed è suddiviso in lobi ausiliari. I lobi sospesi possono correre dritti verso il bordo ombelicale o essere curvati bruscamente verso dietro e quando succede è detto retratto. E’ stato mostrato che ontogeneticamente il cosiddetto secondo lobo laterale di molte ammoniti è realmente uno sviluppo dal lobo ombelicale primario; in altre parole, il secondo laterale di alcune forme è omologo con il primo ausiliario di altre. Come la differenziazione procede, nelle ammoniti più recenti, piccoli lobi accessori si formano tra quelli primari. Ogni lobo può acquisire una speciale importante tra i lobi laterali e ventrali, originati o da vicino la base dei lobi primari o da selle interposte, loro diventano man mano larghi tanto quanto i lobi primari e diventa impossibile distinguerli da loro eccetto che per le tracce che lasciano sulle tracce più mature. Qualcuno li chiama lobi avventizi.
Le selle primarie su ogni lato del lobo ventrale o selle esterne, le prime selle laterali (Treatise), mentre la sella che sovente i rinviene accessoria al lobo ventrale si chiama sella ventrale.
La seconda sella laterale è così la sella posta tra il lobo laterale e quello ombelicale. Sulla sutura interna il termine dorso-laterale è riferito ai corrispondenti lobi e selle laterali.
Sulla base della loro generale pianificazione, le suture degli ammonoidei sono classificate in tre categorie principali:
- Goniatitica;
- Ceratitica;
- Ammonitica.
La sutura goniatitica ha tutti o quasi i lobi e le selle piane, senza fronzoli o pieghettature (sono intere e non denticulate), benché il solo lobo ventrale qualche volta può presentarsi denticulato; la sutura ceratitica ha le selle intere e i lobi frastagliati; la sutura ammonitica ha tutti gli elementi denticolati. In maniera generale, queste categorie rappresentano gradi filogenetici; già il loro nome deriva da forme vissute in periodi diversi della storia geologica della Terra:
- Sutura goniatitica deriva dal genere Goniatites del Paleozoico;
- Sutura ceratitica deriva dal genere Ceratites, forma tipica del Triassico;
- Sutura ammonitica deriva dal genere Ammonites del Giurassico e del Cretacico.
Ma ovviamente la regola non è stretta, infatti sono stati rinvenuti fossili di ammoniti che presentavano linee suturali altamente complesse (assimilabili a quelle di tipo ammonitico) nel tardo Permiano e via dicendo.
La direzione generale e il corso della linea suturale è strettamente legato alla forma del giro. Così, un giro fortemente compresso è comunemente associato con una linea suturale dritta o arcuata con numerosi elementi relativamente corti, mentre ad una sezione arrotondata o depressa è generalmente collegata con pochi e allungati elementi e comunemente con lobi sospesi retratti.
La larghezza degli spazi tra le suture (e quindi tra i setti) possono variare fortemente su una singola ammonite e ancora di più tra individui simili. Da questo, come per le coste, le linee suturali tendono ad avvicinarsi tra loro durante l’ontogenesi, specialmente allo stadio adulto. Nelle linee avvicinate i lobi e le selle si accorciano. Dove linee suturali molto complesse si ritrovano molto ravvicinate si osserva che l’estremità di qualche lobo intercetta qualche sella del setto precedente e una considerevole porzione di tale lobo risulta perso. In realtà, comunque, loro sono continui al di sotto il precedente spigolo settale e rimane nascosto dalla matrice che riempie la camera precedente.
Questo risulta dal fatto che verso la fine dell’ontogenesi il mantello comincia a formare un nuovo setto senza muoversi per la lunghezza di una camera intera nel giro, così che le frastagliature del nuovo setto sono costruite all’interno delle vecchie, invece che contro il muro esterno.
In qualche Lytoceratina questo processo è normale e diventa un carattere di valore sistematico. In queste ammoniti una estensione bifida del lobo inteno si arrampica sulla sella della sutura precedente, formando un lobo settale.
Il grado di variabilità e la sua natura variano da famiglia a famiglia e dev’essere accertato con le discriminazioni del caso. Le variazioni sono maggiori tra i tipi regressivi nei quali la sutura è sottoposta a semplificazione secondaria; raggiunge estremi in qualche forma giurassica e cretaciaca che presenta sutura pseudoceratitica.
